6. Растительный мир, в том числе леса

6.1. Растительный мир

Согласно современным данным царство Грибы представлено на территории Республики Коми 859 видами настоящих грибов и 1020 видами лишайников и систематически близких к ним грибов. Царство Растения представлено в регионе 1920 видами водорослей, 653 видами мохообразных и 1217 видами сосудистых растений (табл. 6.1.1).

Таблица 6.1.1. Разнообразие растительного мира и микобиоты Республики Коми

Таксономическая группа

Число видов

Число родов

Число семейств

Царство Грибы

Настоящие грибы

859

237

72

Лишайники и систематически близкие к ним грибы

1020

269

81

Царство Растения

Водоросли

1920

335

136

Мохообразные

653

210

79

Сосудистые

1217

413

114

В 2011 г. обследованы основные компоненты экосистем подгольцового и горно-тундрового поясов хребта Мань-Хамбо (западный макросклон Северного Урала, Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник), выявлено ценотическое и видовое разнообразие растительного мира, лихено-и микобиоты, выполнена инвентаризация состояния ценопопуляций редких видов сосудистых растений, занесенных в «Красную книгу Республики Коми» (2009). Установлено, что в горно-лесном поясе хребта Мань-Хамбо преобладающими растительными формациями являются еловые и березовые леса. Наиболее обычны кустарничково-зеленомошные фитоценозы. Облик растительности подгольцового пояса в пределах исследованного ключевого участка формируют березовые редколесья и криволесья преимущественного травяного и травяно-сфагнового типов.

Достаточно обычны заросли Juniperus sibirica (в хорошо дренированных местообитаниях) и ивняки из Salix glauca, S. lapponum, S. lanata (в ложбинах стока и долинах водотоков). Отмечены небольшие по площади участки горных лугов, где значимую ценотическую роль выполняют Calamagrostis purpurea, Bistorta major, Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa, Solidago virgaurea. Горно-тундровая растительность характеризуется горизонтальной мозаичностью и обладает достаточно высоким уровнем ценотического разнообразия. Наиболее распространены кустарничково-лишайниковые и лишайниковые фитоценозы. Тундровые экосистемы плато и верхних частей склонов хребта отмечены влиянием интенсивного выпаса оленей – лишайниковый покров часто выбит, наблюдается формирование сообществ из злаков (Avenella flexuosa, Festuca ovina), осок (Carex arctisibirica, C. vaginata ssp. quasivaginata), ситников (Juncus trifidus).

В процессе флористических исследований на хребте Мань-Хамбо (Мань-Хамбинский ботанико-географический округ) выявлены 164 вида высших сосудистых растений из 111 родов и 44 семейств. Видовое разнообразие растений по сравнению с другими территориями Северного Урала низкое. Это связно с тем, что на ключевом участке отсутствуют пойменные луга и скалы, где обычно произрастает большое число видов.

Значительным видовым разнообразием характеризуются семейства Cyperaceae (19 видов), Asteraceae (18), Poaceae (14), Rosaceae (12), Ranunculaceae (7), Juncaceae (6), Apiaceae (6), Lycopodiaceae (5) и Salicaceae (5). Почти две трети видов (95) принадлежит к бореальной широтной группе, одна треть (61) – к северным фракциям (арктическим и гипоарктическим) и всего шесть видов – к южной неморально-бореальной группе. Положение ключевого участка на границе с Сибирью определяет заметное участие видов с азиатским типом ареалов в формировании флоры. В целом флора может быть охарактеризована как горно-бореальная. Девять видов растений занесены в «Красную книгу Республики Коми» (2009) – Anemonastrum biarmiense, Chrysosplenium tetrandrum, Cryptogramma crispa, Dactylorhiza fuchsii, Pinus sibirica, Epilobium alsinifolium, Loiseleuria procumbens, Rhodiola rosea, Tephroseris atropurpurea.

Исследованы 24 ценопопуляции редких видов сосудистых растений: Anemonastrum biarmiense, Loiseleuria procumbens, Rhodiola rosea, Dactylorhiza fuchsii. Выявлена экотопическая приуроченность популяций редких растений, получены данные о площади, численности, особенностях самоподдержания и онтогенетическом составе их ценопопуляций. Выявлено, что в пределах существующих популяций Anemonastrum biarmiense имеется целый спектр ценопопуляционных группировок, приуроченных к конкретным растительным сообществам и различающихся как по комплексу фенотипических признаков, так и по элементам популяционной структуры. На основе критерия абсолютного максимума и по классификации «дельта-омега» ценопопуляции Anemonastrum biarmiense относятся к группам «молодых» (14 ценопопуляций) и «зреющих» (6). Ценопопуляции Rhodiola rosea классифицированы как «молодые», Dactylorhiza fuchsii – «зреющие», ценопопуляция Loiseleuria procumbens отнесена к группе «зрелых». Самоподдержание популяций изученных видов осуществляется семенным и вегетативным размножением. Ослабленное семенное возобновление Loiseleuria procumbens связано, возможно, с низкой семенной продуктивностью растений, нерегулярным плодоношением, недостатком пригодных для прорастания семян местообитаний, медленным развитием растений на начальных этапах онтогенеза. Установлено, что состояние ценопопуляций Anemonastrum biarmiense и Dactylorhiza fuchsii на северной оконечности хр. Мань-Хамбо в настоящее время стабильное, они обладают высокой численностью и произрастают в различных растительных сообществах. Стабильное присутствие молодых особей и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовым, свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций данных видов. Состояние ценопопуляций Rhodiola rosea, Loiseleuria procumbens оценено как критическое из-за малой численности растений и небольшой площади их произрастания.

В результате микологических исследований, выполненных на хребте Мань-Хамбо, получены новые сведения о разнообразии грибов Северного Урала. Впервые для изученной территории выявлен 41 вид агарикоидных базидиомицетов. Восемь из них являются новыми для Северного Урала (Agrocybe praecox (Pers.: Fr.) Fayod, Hemipholiota heteroclita (Fr.: Fr.) Quel., Pholiota tuberculosa (Schaeff.: Fr.) P. Kumm., Collybia ocior (Pers.) Vilgalys et O.K. Mill, Leccinum rotundifoliae (Singer) A.H. Sm., Thiers et Watling, Leccinum variicolor Watling, Galerina clavata (Velen.) Kuhner и G. stagnina (Fr. : Fr.) Kuhner). Четыре из упомянутых видов (Collybia ocior, Leccinum variicolor, Galerina clavata, Pholiota tuberculosa) – новые для Республики Коми. На обследованном ключевом участке выявлено 75 видов афиллофороидных грибов. Шесть таксонов: Ceraceomyces borealis (Romell) J. Erikss.et Ryvarden, Hyphodontia subalutacea (P.Karst.) J. Erikss., Tomentella stuposa (Link) Stalpers, Trechispora farinacea (Pers.:Fr.) Liberta, Trechispora microspora (P.Karst.) Liberta и Tubulicrinis angustus (D.P.Rogers et Weresub) Donk. отмечены для территории Печоро-Илычского заповедника впервые. Высокие показатели встречаемости и обилия видов древоразрушающих грибов, отнесенных к группе индикаторов старовозрастных лесов (Amylocystis lapponica (Romell) Singer, Cystostereum murrayi (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar Fomitopsis rosea (Alb, et Schwein.:Fr.) P.Karst., Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk), свидетельствуют о минимальной степени антропогенного воздействия на лесные экосистемы.

Полученные данные дополняют сведения о видовом и ценотическом разнообразии растительного мира, микобиоте малоизученной части Печоро-Илычского заповедника, а также позволяют оценить состояние охраняемых экосистем, дать характеристику динамических процессов, происходящих в растительном покрове исследованной части Северного Урала.

Продолжены исследования, направленные на выявление разнообразие растительного мира Приполярного Урала.

Изучен растительный покров озёрных водоёмов бассейна среднего течения реки Кожим. Показано, что его структура обусловлена спецификой природно-климатических условий (короткий вегетационный период, низкая теплообеспеченность вегетационного периода, низкая трофность вод и пр.) и географическим положением озёр (близость к границе природных зон тайги и тундры). Выявлены специфические черты ценотической структуры растительного покрова озёр: низкое разнообразие сообществ свободноплавающих гидрофитов (кл. Lemnetea), погружённых укореняющихся гидрофитов (кл. Potamogetonetea, союз Potamogetonion pectinati) и гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями (кл. Potamogetonetea, союз Nymphaeion albae). В горно-долинных озёрах встречаются лишь небольшие по размеру скопления Lemna trisulca L., разреженные ценозы Potamogeton tenuifolius Rafin. и сообщества Sparganium hyperboreum Laest. В составе околоводной (береговой) растительности преимущественное распространение имеют ценозы ассоциаций Caricetum rostratae Rübel 1912, Caricetum gracilis Savich 1926, Caricetum aquatilis Savich 1926. На низких заболоченных берегах горно-долинных озёр нередко формируются осоково (Carex rotundata Wahlenb.) – сфагновые сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea fusca. Высокоширотный акцент ценотической структуре растительного покрова озёр бассейна реки Кожим придают сообщества ассоциации Colpodietum fulvi Sambuk 1930, образованные арктическим видом Arctophila fulva (Trin.) Anderss., и ассоциации Sparganietum hyperboreum – гипоарктическим гидрофитом Sparganium hyperboreum Laest.

Изучена взаимосвязь температурного режима верхних горизонтов почв с растительными сообществами горно-тундрового пояса Приполярного Урала. Установлено, что растительный покров и температурный режим почв оказывают взаимное влияние друг на друга. Увеличение сомкнутости сообществ и толщины напочвенного покрова приводит к нарастанию инерционности прогрева почвы и стабильности суточного температурного режима. Установлено, что степень прогревания горно-тундровых почв определяется радиационными условиями текущего теплового периода – наблюдается строгая положительная корреляция температур почв с температурами атмосферного воздуха и степенью сомкнутости растительного покрова. Температурный режим оказывает влияние на видовой состав цианопрокариот. На пятнах создаются оптимальные условия для протекания процессов азотфиксации (при температуре 20–25ºС), что дает преимущество этим видам в освоении бедных минеральными веществами почв. В почвах тундр с сомкнутым растительным покровом снижается разнообразие и роль видов-азотфиксаторов.

Дополнены сведения о разнообразии флоры сосудистых растений бассейна верхнего и среднего течения р. Кожим, в составе которой в настоящее время зарегистрировано 411 видов. Десять ведущих семейств типичны для локальных флор северо-востока европейской части России, при этом высокий ранг семейства Cyperaceae подчеркивает горный характер локальной флоры. Среди родов наиболее разнообразны Salix (12 видов) и Carex (11), представители которых нередко выполняют роль доминантов в растительном покрове. Богаты видами роды, характерные для горных систем и арктических широт: Draba, Pedicularis, Poa, Ranunculus, Saxifraga. В спектре широтных групп наибольшим числом видов отличаются аркто-альпийская, акто-бореальная и гипоарктомонтанная, доля бореальных видов существенно ниже, чем в локальных флорах таежной зоны. Анализ соотношения долготных групп выявил преобладание видов с широкими голарктическими ареалами. Специфику флоре придает заметная доля видов азиатского и азиатско-американского распространения, которая на треть превышает долю европейских видов. Выявлено четыре эндемичных для Урала вида: Astragalus gorodkovii, Gypsophila uralensis, Linum boreale, Thymus talijevii. Вдоль высотного градиента происходит закономерное снижение видового разнообразия.

Уточнены имеющиеся сведения о разнообразии бриофлоры северной части Саблинского хребта (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва»). Согласно литературным сведениям и новым сборам 2011 г. здесь насчитывается 107 видов листостебельных мхов из 27 семейств и 57 родов. Таксономическая структура бриофлоры типична для территории северной части национального парка «Югыд ва» в целом. Среди наиболее крупных семейств выделяются Sphagnaceae, Polytrichaceae, Dicranaceae и Grimmiaceae, а среди родов – Sphagnum, Dicranum, Pohlia. Наличие значительных площадей луговинных тундр с камнями и пятнами оголенного субстрата обусловливает увеличение числа видов семейства Polytrichaceae, которое на Саблинском хребте занимает более высокие позиции, чем во всей северной части национального парка. Ядро флоры листостебельных мхов горного массива Сабля составляют виды бореального элемента (47). Значительную долю составляют виды, связанные с горными условиями: арктогорные (30), гипоарктогорные (12) и горные (8). Обнаружены и арктические виды (Kiaeria glacialis, Loeskypnum badium, Polytrichum hyperboreum). Большая часть выявленных видов бриофитов проявляет мезофитный (53 %) характер. На Саблинском хребте выявлены 3 вида листостебельных мхов, которые занесены в Красную книгу Республики Коми (2009): Grimmia mollis, Lescuraea mutabilis и Stereodon plicatulus. Последний из упомянутых видов находится под охраной во многих европейских странах (Red Data, 1995). Довольно редко встречающиеся на европейском северо востоке России листостебельные мхи Kiaeria blyttii, K. glacialis, Loeskypnum badium, Oligotrichum hercynicum нуждаются в биологическом надзоре.

Дополнены сведения о разнообразии почвенных водорослей в горно-тундровых сообществах Приполярного Урала (бассейн р. Кожым). Выявлено 146 видов водорослей из пяти отделов (Chlorophyta – 60 и Bacillariophyta – 53, а также Cyanoprokaryota – 28, Xanthophyta – 3 и Eustigmatophyta – 2), которые относятся к 71 роду, 53 семействам, 26 порядкам,10 классам. Показано снижение видового разнообразия на высотном градиенте от горно-тундрового пояса к гольцовому. Установлено, что в почвах доминируют эдафофильные космополитные виды водорослей, приспособленные к неблагоприятным условиям горных почв с высокой кислотностью, а также к резким колебаниям температуры и влажности. Основу альгоценозов формируют азотфиксирующие цианопрокариоты и мелкоклеточные толерантные виды зеленых хлорококковых водорослей. Выявлены особенности формирования видового разнообразия водорослей горно-тундровых почв Приполярного Урала под влиянием разных экологических факторов. Пополнена коллекция живых штаммов водорослей Института биологии.

Исследованы особенности видового состава и структуры диатомовых комплексов внутриболотного озера, расположенного в предгорьях Приполярного Урала. Всего выявлено 53 вида с разновидностями из 13 родов и девяти семейств. По разнообразию преобладают семейства Eunotiaceae (21), Naviculaceae (17 таксонов) и род Eunotia (20 таксонов). В озере найдены редкие виды: Actinella punctata Lewis, Eunotia bactriana Ehr., E. crista-galli Cl., E. denticulata (Bréb.) Rabenh., E. elegans Oestr., E. naegelii Migula, E. rhomboidea Hust., Navicula hoefleri, N. tenuicephala Hust. В эколого-географической структуре основное значение имеют эпифитные галофобы, ацидофилы и преимущественно космополитные виды; наряду с этим число аркто-альпийских видов в четыре раза превышает количество бореальных. Наибольшее развитие, видовое богатство и насыщенность родов и семейств таксонами низшего ранга характерны для эпифитона сфагнума и осоки, наименьшее – для вахты и метафитона. Сходство видового состава выше среднего для осоки – вахты, сфагнума – осоки (значения коэффициента Съеренсена-Чекановского – 0,57–0,58) и ниже среднего для сфагнума – вахты (0,43). Значения коэффициента количественного сходства несколько меньше для пар видов высших растений осока – вахта (0,55) и сфагнум – вахта (0,40), но значительно выше для сообществ сфагнум – осока (0,73). Значения индексов структурного разнообразия колеблются в значительных пределах: индекс Шеннона 0,968–0,269, Симпсона 6,280–1,321, Шелдона 2,633–1,309, Пиелоу 0,841–0,243, Бергера-Паркера 3,52–1,15, эквитабильности 0,744–0,298. Использование критерия Стьюдента показало, что достоверно различается структура прикрепленных сообществ диатомей сфагнума с вахтой и осокой. Доминирующие комплексы диатомей на различных субстратах отличаются, но постоянный доминант на всех макрофитах – Eunotia exigua (Bréb.) Rabenh. Полученные данные могут служить фоновыми в целях экологического мониторинга состояния природной среды ООПТ.

В водоемах Полярного и Приполярного Урала обнаружено 450 видов водорослей с разновидностями и формами, относящихся к 109 родам, 57 семействам, 22 порядкам и восьми отделам, что свидетельствует о достаточно высоком уровне таксономического разнообразия альгофлоры. Основу списка видов составили зеленые водоросли (210) и цианопрокариоты (145). Отмечено высокое сходство видового состава водорослей водоемов исследованных частей Уральского хребта, а также относительно высокое сходство с составом альгофлоры водных экосистем Северного Урала. Максимальное разнообразие водорослей характерно для горно-долинных озер. Относительно разнообразны водоросли горных рек, в глубоких ледниковых озерах их разнообразие ниже. В обследованных водоемах по типам местообитаний преобладают планктонные и планктонно-бентосные формы водорослей, наиболее часто встречаются виды-космополиты, аркто-альпийские, гипоарктические и бореальные таксоны отмечены редко. По отношению к галобности и рН доминируют индифферентные виды.

Обобщены сведения о разнообразии лишайников и близких к ним грибов западного макросклона Приполярного Урала. В регионе выявлены местонахождения 689 видов (697 таксонов, учитывая подвиды и варитеты) из 191 рода и 62 семейств. Не имеют семейств 14 видов. Ведущее положение в лихенобиоте занимают семейства Lecanoraceae (74 вида), Parmeliaceae (71), Cladoniaceae (52), Physciaceae (37), Teloschistaceae (29), Pertusariaceae (26), Peltigeraceae (24), Collematacea (20), Lecideaceae (19) и Stereocaulaceae (18). Первые десять семейств объединяют более половины (54 %) видового состава лишайников, что является характерной чертой лихенобиот бореальных районов. В десятку лидирующих по числу видов входят роды Cladonia (51 вид), Lecanora (42), Caloplaca (23), Peltigera (20), Stereocaulon (17), Lecidea и Pertusaria (по 16 видов каждое), Rhizocarpon (14), Collema и Umbilicaria (по 12 видов каждое). Таксономическая структура биоты лишайников указывает на ее горно-бореальные черты. Выявлены местонахождения 35 видов, занесенных в региональную Красную книгу, еще 11 видов нуждаются в биологическом надзоре за состоянием их популяций в природной среде. Территория Приполярного Урала в лихенологическом отношении обследована неравномерно. Наиболее изучены бассейны верхнего течения рек Кожим и Малый Паток. Для первого района на сегодняшний день известно 519 видов (526 таксонов) из 174 родов и 61 семейства. Список лишайников верховий р. Малый Паток включает 469 видов (476 таксонов) из 126 родов и 45 семейств.

В 2011 г. получены новые данные о разнообразии растительного покрова, флор сосудистых растений и мохообразных, биоты лишайников на ключевом участке, расположенном в пределах горных поднятий Полярного Урала и прилегающих территорий (г. Малый Манясей, г. Константинов Камень и оз. Манясей-то).

Локальная флора обследованной территории насчитывает 168 видов сосудистых растений из 96 родов, 40 семейств. Предварительный таксономический анализ флоры сосудистых растений показал, что наибольшим разнообразием отличаются семейства Poaceae (24 вида), Asteraceae (14), Cyperaceae (12), Caryophyllaceae (11), Rosaceae (10), Ranunculaceae, Saxifragaceae, Scrophulariaceae (по 8), Juncaceae (7), Ericaceae и Salicaceae (по 6). Десять ведущих семейств в совокупности включают 68 % от общего числа видов данной флоры, что отражает ее зональное широтное положение между арктическими и бореальными флорами. Среди родов наибольшее число таксонов включают роды Carex (8), Ranunculus, Salix и Saxifraga (по 6), Pedicularis, Poa, (по 5), Calamagrostis, Equisetum, Eriophorum, Lusula (по 4). Более трети родов (36 %) – одновидовые. Широкая представленность аркто-альпийских видов подчеркивает горный характер флоры, а значительное участие в ней таксонов с арктическим распространением – близость к высоким арктическим широтам. При первичной обработке сборов с ключевого участка, расположенного в окрестностях г. Константинов камень, выявлено 114 видов лишайников и около 60 видов мхов. Предварительный анализ лихенобиоты выявил значительное участие в ее сложении родов Cladonia (30 видов), Peltigera (13), Stereocaulon (7), Umbilicaria (6), Cetraria (4), Melanelia (4). Среди семейств ведущая роль принадлежит Cladoniaceae (30), Parmeliaceae (27), Peltigeraceae (15), Stereocaulaceae и Umbilicariaceae (по 7 видов). В бриофлоре ведущая роль принадлежит родам Sphagnum (около 10 видов), Dicranum (8) и Polytrichum (6). Структура лихеносинузий в значительной мере зависит от субстрата и уровня увлажненности грунта. На поверхности камней, помимо накипных лишайников родов Lecidea, Porpidia, Rhizocarpon, Lecanora, значительное участие лишайникового покрова принимают листоватые лишайники рода Umbilicaria и виды семейства пармелиевых: Arctoparmelia cenrtifuga, Asachinea chrysantha, Melanelia stygia, Parmelia saxatilis. Нередки эпилитные группировки с участием кустистых лишайников рода Stereocaulon. На пятнах обнаженного минерального грунта из накипных лишайников наиболее обычны представители родов Ochrolechia, Pertusaria, Baeomyces. Из листоватых лишайников на пятнах-медальонах наиболее активно поселяются Solorina crocea и Parmelia omphalodes. Среди кустистых лишайников на открытом грунте обычны: бокальчатые кладонии Cladonia chlorophaea, Cl. pyxidata, Cl. coccifera; цетрарии – Cetraria nigricans, Cetraria aculeata; алектории Alectira ochroleuca, Al. nigricans, бриории Bryoria nitidula и бриокаулоны Bryocaulon divergens. При формировании лишайниками сплошного напочвенного покрова с участием мхов, доминируют кустистые кладонии (Cladonia uncialis, Cl. amaurocraea, Cl. arbuscula, Cl. rangiferina) и цетрарии (Flavoctraria cucullata, Fl. nivalis, Cetraria islandica). В наиболее влажных местах лихеносинузии образованы листоватыми лишайниками родов Peltigera и Nephroma. Из мхов наибольшая ценозообразующая роль принадлежит Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Они доминируют в мезофитных тундровых сообществах. В сухих, каменистых местах ведущая роль в сложении бриосинузий принадлежит Rhacomitrum lanuginosum, Aulocomnium turgidum. Мхи рода Polytrichum предпочитают умеренные условия увлажнения. Представители рода Dicranum наибольшего обилия достигают во влажных местах, однако в условиях застойного гидрологического режима уступают место сфагновым мхам. Во влажных местах с проточным режимом увлажнения преобладают Sanionia uncinata, мниевые мхи и представители рода Calliergon. На местах с нарушенным растительным покровом наиболее часто поселяются Pohlia nutans и Leptobryum pyriforme. Изменения лишайниково-мохового покрова на высотном градиенте обусловлены сменой комплекса факторов: соотношением мелкозема и каменистых субстратов, стабильностью гидротермического режима, толщиной гумусового горизонта. В верхних поясах участие засухо- и морозоустойчивых видов возрастает. Другим лимитирующим фактором для многих видов лишайников и мхов может стать застойный режим увлажнения, недостаточная аэрация и закисление почв в условиях заболачивания при участии сфагновых мхов. Из лишайников в таких условиях могут произрастать лишь немногие виды кладоний.

Составлен список лишайников для ключевого участка, расположенного в окрестностях оз. Большая Лахорта (Полярный Урал), включающий 123 вида (126 таксонов, включая подвиды и варитет) из 41 рода и 22 семейств. Два вида лишайников: Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer. и Arctoparmelia separata (Th. Fr.) Hale приводятся впервые для Республики Коми. К ведущим по числу видов семействам относятся Сladoniaceae (30 видов), Parmeliaceae (29), Peltigeraceae (16), Stereocaulaceae (9), Pertusariaceae (6) и Umbilicariaceae (5), остальные семейства содержат по 1-3 вида. В родовом спектре лидируют Сladonia (30 видов), Peltigera (13), Stereocaulon (9), Cetraria (6), Melanelia и Umbilicaria (по 5 видов в каждом), в составе остальных родов три и менее видов. В географическом отношении биота лишайников является бореально-горной. Почти половина всех выявленных видов (60 или 48,8 %) относится к арктоальпийскому элементу, бореальные виды составляют 37,4 % (46 видов). Отмечены также мультизональные лишайники (15 видов), по одному виду относится к монтанной и неморальной группам. Наибольшее разнообразие лишайников зафиксировано в тундровых растительных сообществах – 117 видов. На курумах выявлено 55, на лугах по берегу реки – 20 видов. Зарегистрировано 7 видов лишайников, занесенных в «Красную книгу Республики Коми» (2008), еще два вида (Lobaria linita, Peltigera venosa) нуждаются в биологическом надзоре. Необходимо отметить, что охраняемые виды в пределах обследованного района встречаются редко, для всех выявлены немногочисленные популяции.

На основе материалов геоботанических исследований, спутниковых изображений Landsat (1973–2010 гг.), аэровизуальных вертолетных наблюдений, выполнена классификация растительного покрова ключевого участка, расположенного на хребте Пай-Хой (район междуречья рек Васьяха и Янгарей, г. Малая Падея), позволившая провести тематическое геоботаническое картирование данной территории в масштабе 1 : 100 000.

Проведена камеральная обработка гербарных сборов, выполненных в 2010 г. на хребте Пай-Хой (район междуречья рек Васьяха и Янгарей, г. Малая Падея). Локальная флора сосудистых растений включает 157 видов из 86 родов и 39 семейств. Наибольшим разнообразием отличаются семейства Poaceae с 16 видами, Asteraceae (13), Cyperaceae (12), Salicaceae (11), Caryophyllaceae (10), Ranunculaceae (9), Saxifragaceae и Juncaceae (по 8 видов). Большинство видов (77,3 % общего числа) относится к северным широтным группам (арктической, аркто-альпийской, гипоарктической). Из северных видов наиболее разнообразны аркто-альпийские (35,1 %). Примерно одна четвертая часть видов относится к бореальной группе (21,4 %), два вида – к полизональной широтной группе. Среди долготных элементов преобладают виды с широкими голарктическими ареалами (59,7 %). Евроазиатских видов более чем в два раза меньше – 24 %. Разнообразие азиатских (10,4 %) и европейских (5,9 %) видов невелико. Шесть видов: Rhodiola rosea, Arnica iljinii, Cardamine bellidifolia, Saxifraga aizoides, Tephroseris tundricola, Pedicularis amoena занесены в Красную Книгу НАО. Еще два таксона: Astragalus frigidus и Caltha arctica – нуждаются в биологическом надзоре.

Исследованы диатомовые водоросли всех основных сообществ из 17 озер в юго-западной части хребта Пай-Хой. Выявлено 430 видов с внутривидовыми таксонами, относящихся к 39 родам и 15 семействам. Из них новым для европейского северо-востока является 41 таксон (34 вида и семь разновидностей). Найдено 46 редких и 11 очень редких диатомей, для которых в России известны единичные местонахождения. Более 100 видов имеют ограниченное распространение. В сообществах обрастаний и фитобентоса доминируют 12 видов из родов Achnanthes, Cymbella, Diatoma, Fragilaria, Navicula, Nitzschia, Tabellaria. В числе субдоминантов 11 диатомей из родов Cymbella, Epithemia, Fragilaria, Navicula, Nitzschia.

Получены новые данные о состоянии ценопопуляций редких видов растений. В результате исследований в северной части национального парка «Югыд ва» выявлена экотопическая приуроченность популяций 26 видов редких сосудистых растений, получены данные о площади, численности, особенностях самоподдержания и онтогенетическом составе их ценопопуляций. На основе критерия абсолютного максимума и по классификации «дельта-омега» ценопопуляции Diapensia lapponica, Gypsophila uralensis, Linum boreale, Oxyria digyna, Papaver lapponicum ssp. jugoricum, Pentaphylloides fruticosa, Rhodiola rosea, Rhodiola quadrifida, Saxifraga oppositifolia, Thymus talijevii относятся к группе «молодых», ценопопуляции Armeria scabra, Gypsophila uralensis, Paeonia anomala, Papaver lapponicum ssp. jugoricum, Pentaphylloides fruticosa Saxifraga oppositifolia – к группе «зреющих», ценопопуляции Armeria scabra, Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Gypsophila uralensis, Leucorchis albida, Loiseleuria procumbens, Paeonia anomala, Papaver lapponicum ssp. jugoricum, Phyllodoce caerulea – «зрелых», ценопопуляции Diapensia lapponica, Harrimanella hypnoides, Saxifraga oppositifolia – к группе «переходных». Самоподдержание популяций изученных видов осуществляется семенным и вегетативным размножением. Ослабленное семенное возобновление Armeria scabra, Harrimanella hypnoides, Paeonia anomala связано, возможно, с низкой семенной продуктивностью растений, нерегулярностью плодоношения, недостаточностью пригодных для прорастания семян местообитаний и выносом семян при таянии снега, медленным развитием растений на начальных этапах онтогенеза. Состояние ценопопуляций этих видов критическое из-за малой численности растений и отсутствия в структуре онтогенетического спектра молодых особей. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus, Diapensia lapponica, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Gypsophila uralensis, Leucorchis albida, Linum boreale, Loiseleuria procumbens, Oxyria digyna, Papaver lapponicum ssp. jugoricum, Pentaphylloides fruticosa, Phyllodoce caerulea, Rhodiola rosea, R. quadrifida, Saxifraga oppositifolia, Thymus talijevii в бассейне р. Кожим в настоящее время не вызывает опасения. Относительно высокая численность, стабильное преобладание молодых онтогенетических групп и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовым, свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций данных видов. Отмечено интенсивное семенное возобновление и увеличение площади ценопопуляций некоторых редких видов (Gypsophila uralensis, Papaver lapponicum ssp. jugoricum, Saxifraga oppositifolia, Thymus talijevii) на отвалах промышленных полигонов в долинах рек Кожим и Болбан-ю.

Установлено, что реликтовая популяция Pentaphylloides fruticosa (L.) O.Schwarz, ареал которой на Приполярном Урале охватывает бассейны рек Щугер, Кожым и Лемва, отличается хорошей сохранностью и высокой численностью в северной части области распространения (бассейн р. Лемва). Вид произрастает здесь в различных типах местообитаний: на выходах скал, участках песчаных островов и грив поймы, в заболоченных пойменных межгривных понижениях; численность ценопопуляций достигает нескольких тысяч особей. К «ядру» популяции можно отнести заросли курильского чая в заболоченной части поймы (в составе монодоминантных зарослей вида, а также сообществ Pentaphylloides fruticosa+Betula humilis). Высота особей здесь достигает 100–150 см, плотность размещения – от 0,3 до 0,8 шт./м2. В онтогенетической структуре популяций базовым является спектр с доминированием зрелых генеративных особей, в половой структуре показано преобладание женских растений (67–84 %). Способ самоподдержания ценопопуляций смешанный, изменяется в зависимости от эколого-фитоценотических условий: в заболоченных пойменных ценозах для Pentaphylloides fruticosa характерно вегетативное возобновление, на скалах и сухих участках поймы с разреженным мохово-лишайниковым покровом – семенное. Локальная популяция вида в бассейне р. Кожим большей частью представлена ценопопуляциями антропогенно нарушенных местообитаний.

Подведены итоги многолетнего изучения репродуктивной биологии Cypripedium calceolus L. (Сем. Orchidaceae) на европейском северо-востоке России. Показано, что на севере существуют дополнительные ограничения в воспроизводстве вида – нерегулярность цветения и плодоношения. Основное отрицательное воздействие на его семенную репродукцию оказывают погодные условия (поздние весенние заморозки повреждают бутоны или уже раскрытые цветы, а ранние осенние заморозки на севере региона не дают созреть семенам). В заболоченных экотопах Вычегодско-Мезенской равнины образование семян происходит лишь в наиболее благоприятные годы, что, возможно, и является основной причиной хорошо выраженных «волн возобновления» в этих ценопопуляциях. На скальных выходах Тиманского поднятия наблюдается более стабильная продукция семян. Нерегулярность плодоношения вида на Севере компенсируется эффективностью опыления (средний процент завязавшихся плодов за период исследований составил 30 %), высокой семенной продуктивностью (от 2,7 до 44 тыс. семян/м2) и качеством семян (94,8–99,8 % семян полноценные). Опылителями C. calceolus являются одиночные пчелы Lasioglossum fulvicorne, L. calceatum и Andrena lapponica. Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций C. calceolus показывает, что, несмотря на нерегулярность плодоношения, семенное размножение играет важную роль в самоподдержании вида на северной границе ареала.

Обобщены данные о морфологии и биологии редкого вида, представителя сем. Orchidaceae – Dactylorhiza cruenta (O. F. Muell) Soó в Республике Коми. Впервые описан его онтогенез, выделено 3 онтогенетических периода и 5 онтогенетических состояний с учетом параметров надземной и подземной сферы. Выявлено, что вид произрастает на низинных и переходных болотах (осоковых и гипновых), реже на сырых и заболоченных лугах. На территории региона обнаружено 13 местонахождений Dactylorhiza cruenta. Образует ценопопуляции численностью до 1000 растений, со средней плотностью размещения 0,8–10 особей на 1 м2. Онтогенетические спектры ценопопуляций D. cruenta очень динамичны, изменяются в зависимости от места и года исследования, в них доминируют взрослые или молодые растения. Для вида характерно активное семенное размножение. Семенная продуктивность высокая, одна коробочка содержит в среднем 8,5 тыс. семян (минимально – 3,5 тыс., максимально – 12,8 тыс. семян). Урожай семян составляет 106–129 тыс. шт. на 1 м2.

Обобщены результаты изучения семян 10 видов орхидных на территории Республики Коми. Исследованиями охвачены 42 ценопопуляции орхидей из разных районов республики (от Приполярного Урала до юга региона), некоторые ценопопуляции изучали в течение двух-трех лет. Определены морфологические показатели плодов и семян, проведено сравнительное изучение их параметров. Семена орхидных очень мелкие, их размеры и форма сильно варьируют. Наиболее крупные семена отмечены у Cypripedium calceolus L., их длина составляет 0,9–1,3 мм, ширина – 0,2–0,3 мм, самые мелкие – у Coeloglossum viride (L.) Hartm. и Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., длиной 0,3–0,4 мм, шириной 0,2 мм. Размеры семян орхидных незначительно изменялись в зависимости от биотопа, а также от года исследований. Наибольшие различия отмечены при сравнении семян растений из удаленных местообитаний, их размеры отличались в 1,5–3 раза. Доля полноценных семян в изученных ценопопуляциях орхидных в Республике Коми довольно высокая – более 78 %.

Наверх